مقدمه

تاریخچه تصور و توصیف مواد ژنتیکی باکتریایی بسیار چالشی و بحث برانگیز است. در یوکاریوتها، تفکیک منظم کروماتیدهای خواهری در میتوز با جزئیاتی الهام بخش در دهه 1880 شرح داده شد¹. در مقابل، برای سال های متمادی تصور می­شد که کروموزوم باکتریایی، که به داشتن رنگي عمومی یکسان تمایل دارد، بدون ساختار می­باشد. در سال 1930 ، میکروسکوپ­های نوری با استفاده از رنگ DNA (DNA dyes) سلول های با تیمار- اسیدی به طور متقاعد کننده ای نشان دادند که کروموزوم باکتریایی در اجسامی محدود دارای خطوط نامنظم نرم، متمرکز شده است. (شکل A1)^{2، 3}. این تصاویر منجر به تغییر دیدگاه مرتبط با کروموزوم باکتریایی از موادی بی شکل به یک ساختار مجزا با رفتاری منظم و قابل پیش بینی شد⁴. این اجسام با هسته ابر- مانند، نوکلیید نامگذاری شدند.

ذره بینی کریوالکترونی بخش زجاجیه نوکلییدها ساختاری با ویژگی های شبیه به آنچه که با استفاده از رنگ DNA مشاهده شده، نشان داد (شکل1B) و ریخت شناسی نامنظم و پراکنده را نشان داد که در حدود نیمی از فضای داخل سلولی را اشغال میکرد. دو ویژگی قابل توجه در این تصاویر حضور تعداد زیادی برامدگى مرجانی- شکل بود که درون سیتوپلاسم و بخش خروجی ریبوزوم از نوکلیید گسترش یافته بودند. از آن به بعدبخش بخش شدن­های مشابه با استفاده از میکروسکوپ فلورسنت مشاهده شد (شکل 1C).

این تصاویر هنوز هم فکر ما را در مورد کروموزوم باکتریایی درگیر میکند. ما یک سطح پویای DNA  که با پروتئین درون سیتوپلاسم در تعامل است را تصور می کنیم. اگر چه پروتئین می تواند درون نوکلیید نفوذ کند و مستقر شود، تصور میشود اغلب تعاملات DNA در حاشیه آن رخ دهد.

در اوایل دهه 1970، Pettijohn و همکاران ^9-6، روشی را برای تجزيه سلولى Escherichia coli توسعه دادند تا برای مشاهده مستقیم میکروسکوپ الکترون، نوکلیید به دست بیاورند، که یک تصویر پایدار از کروموزوم باکتری به صورت مجموعه ای از حلقه های پلکتونمی (یا حلقه های پیچیده درونی interwound) نشأت گرفته از یک هسته مفشردگی تهیه شود (شکل 1D) که پیشنهاد شده تا به صورت پروتئین و RNA تشکیل شود ^{8-6، 10}. در این زمینه، ترکیب، سازمان و عملکرد (و حتی موجودیت) هسته مهم و برجسته باقی می ماند. این مطالعات منجر به ارائه مدل روزت (گلدار) کروموزوم باکتریایی شد که در آن حلقه های پیچیده درونی که توسط ساختار نوکلیید سازمان­دهی شدند (شکل های 1D,2a)، ساختاری شبیه به شيشه پاک کن (bottlebrush) ایجاد میکند. با این حال، طبیعت مولکولی این دانه های فشرده DNA، موضعى کردن و سازمان­دهی سلولی آن و و پویایی محلی و جهانی آن در باکتری زنده همچنان مبهم است.

 پیشرفت های فنی مختلف (جعبه 1) دیدگاهی جدید و هیجان انگیز درباره سازمان­دهی و دینامیک کروموزوم باکتریایی ارائه میکند. این شامل میکروسکوپ فلوئورسانس مبتنی بر تصویربرداری از زنده سلول برای پیگیری لوکوس های کروموزومی چندگانه در زمان واقعی در حین چرخه تقسیم سلولی همراه با توسعه روش های مولکولی ژنوم-گسترده و تحلیلی برای مطالعه رونوشت کروموزوم و الگوهای پروتئینی  همراه کروموزوم می­باشد. در این بررسی مروری، ما این مطالعات اخیر را بررسی میکنیم تا درک فعلی خود را درباره دو مشکل مورد بحث قرار دهیم:  چگونه کروموزوم در سلول باکتری سازماندهی و فشرده­سازی مبشود و و چگونه کروموزوم تکرارشده رها شده و تفکیک میشود. ما این موضوعات را به طور جداگانه بحث میکنیم اما، همانطور که خواهید دید، به طور عمیقی به هم وابسته هستند.

فرضیه اصلی ما این است که چين خوردگى منظم کروموزوم، که پشت سر هم (هم زمانی) در امتداد بخش مجاور DNA رخ می دهد (به نام ادغام از طول) با تکرار آن، سازمانی مرتب­تر تولید میشود و به عنوان نیروی محرکه برای تفکیک توده کروموزوم عمل میکند. به طور کلی، ما اصول و مکانیسم­های مولکولی که با یوکاریوت ها سهیم هستند و جنبه هایی که مختص پویایی کروموزومی باکتری هستند را مشخص میکنیم.

سازمان و فشردگی کروموزوم

اکثر باکتری ها حاوی یک کروموزوم دایره­ای شکل با اندازه 2–8 Mb هستند که شکل دوطرفه از یک مبدا منحصر به فرد (oriC) را تکرار میکند. اگر امتداد یابد، این مولکول DNA با طول >1 mm خواهد بود، در حالی که فضای اشغال شده توسط نوکلیید با قطر <1 μm خواهد بود. بر این اساس، کروموزوم باید به طور خطی بیش از 1000 بار فشرده شود تا درون باکتری گنجانده شود ^{11، 12}. DNA به صورت منظم و سلسله مراتبی فشرده شده است، و ما این فشردگی و سازمان را از کوچکترین واحد تا بزرگترین حوزه آن توصیف می کنیم.