1- مقدمه

2- تشکیل تخمدان

3- GnRH و گنادوتروپین ها

4- تکامل فولیکول تخمدان

1-4 کنترل زرده سازی

2-4 تنظیم رسیدگی تخمک

2-2-4 هورمون محرک رسیدگی (MIH)

3-2-4 هورمون MPF

5- اوولاسیون

 مقدمه

تخمدان ماهی گورخری از یک لایه پوششی نازک، اووگونیا و فولیکول­ها که اووسیت­ها را در بر می­گیرند، تشکیل شده­ است. فولیکول­ها خود توسط سلول­های پیکره­ای و بافت­های همبند احاطه می­شوند. این بافت­ها جهت تشکیل چین­های تخم­زا به میزان زیادی تاخوردگی پیدا می­کنند. در طی تکامل جنینی، سلول­های زایشی اولیه (PGCs) پیش از گاسترولاسیون تشکیل شده و به سمت گناد اولیه مهاجرت می­کنند. گنادها در ماهی گورخری صرف نظر از جنسیت ژنتیکی ابتداً تخمدان مانند هستند. این گنادهای اولیه در ماهیان ماده به تخمدان و در ماهیان نر پس از مرگ اووسیت­ها به بیضه تکامل پیدا می­کنند. جالب است که جداسازی (برداشتن) سلول­های زایشی پیش از تشکیل گنادهای اولیه باعث ایجاد نرهایی عقیم می­شود. این موضوع نشان می­دهد که سلول­های زایشی در ایجاد ماهیان ماده نقشی مهم دارند.

تخمدان ماهی گورخری غیرهمزمان است و در آن فولیکول­هایی از تمامی مراحل تکاملی وجود دارد و تخم­­ریزی این ماهی در شرایط آزمایشگاهی در تمام طول سال صورت می­پذیرد. تخم­ریزی ماهیان ماده در جمعیت­های مختلط (mixed sex) به شکلی نامنظم هر 4-7 روز انجام می­گیرد، امّا بالاترین بازماندگی جنینی زمانی حاصل می­شود که ماهیان از جمعیت جدا و به آن­ها  اجازه داده شود در فواصل 10 روزه تخم­ریزی نمایند. جالب است که گونه­های وحشی ماهی گورخری در اصل سالی یکبار تولیدمثل می­نمایند؛ تخم­ریزی کمی پیش از آغاز فصل مانسون رخ می­دهد.

فولیکول­های ماهی گورخری همانند سایر ماهیان دارای یک اووسیت بزرگ است که توسط زونارادیاتا (پوشش زرده) و یک لایه فولیکولی پوشیده می­شود . لایه فولیکولی از یک لایه داخلی به نام سلول­های گرانولوزا (GC) و لایه سلولی خارجی به نام تکا (TC) تشکیل می­شود که توسط یک غشای پایه از هم مجزا شده­اند. تکامل فولیکول در تخمدان ماهیان گورخری بالغ به دو مرحله رشد و رسیدگی تقسیم­بندی می­شود که تنظیم هر دو مرحله عمدتاً به وسیله هورمون­ها صورت می­پذیرد. مغز هورمون گنادوتروپین (GnRH) را تولید می­کند که بر هیپوفیز اثر گذاشته و باعث تحریک ترشح هورمون LH و هورمون FSH می­شود. گنادوتروپین­ها همچنین فولیکول­زایی و متعاقباً تولید هورمون­ها و فاکتورهای رشد را در تخمدان نیز تنظیم می­کنند. مرحله رشد تحت کنترل FSH است در حالی که مرحله رسیدگی عمدتاً در اثر LH رخ می­دهد. بسیاری از فاکتورهای پاراکرینی و اتوکرینی تولید شده در تخمدان تا حدودی از طریق دخالت در فعالیت­های گنادوتروپین­ها نقش مهمی در تکامل فولیکول و رسیدگی اووسیت ایفا می­نمایند.